회색늑대(영어: grey wolf 또는 gray wolf; 학명: Canis lupus 카니스 루푸스[*]) 또는 늑대(영어: wolf)는 개과의 동물로 북아메리카, 유라시아, 북아프리카 황무지에 서식하는 가축화된 개의 친척이며 이리나 말승냥이(큰 승냥이라는 뜻)로도 불린다. 늑대는 수컷 평균 4345 kg, 암컷 평균 3638.5kg이고 어깨높이는 0.6~0.9m로 개과에 속한 종 중 가장 큰 종이다.[3] 늑대는 썰매개 또는 저먼 셰퍼드와 모양과 비율이 비슷하나,[4] 늑대가 큰 머리, 좁은 가슴, 긴 다리, 똑바로 선 꼬리와 큰 발을 가지고 있는 점이 다르다.[5] 겨울 털은 크고 무성하며 털 색은 일반적으로 얼룩덜룩한 회색이지만 거의 순수한 흰색, 붉은색, 갈색, 검은색 등의 다양한 색도 있다.[4]
한반도에 살았거나 살고있는 호랑이, 표범, 삵은 시베리아호랑이, 아무르표범, 아무르삵이었지만, 호랑이, 표범, 삵이라는 단어는 지역별 아종이 아닌 전체 종 단위로 사용되는 것처럼, 한반도에 몽골늑대라는 아종이 살았어도 늑대라는 용어는 전체 늑대 종에게 쓰는 게 맞는 용법이다.
늑대의 속은 개속에 속하며, 회색늑대는 더 작은 아속인 코요테나 황금자칼과 비교하여 형태학적으로 몸집이 큰 먹이를 사냥하는 데 갖춰주었고 좀 더 집단적인 성격을 갖추며, 고도의 의사소통을 갖추어서[6][7] 전문종으로 분류한다.[8] 늑대는 사회적 동물로서 한 쌍의 성체와 그 자손으로 구성된 핵가족의 부계사회 형태로 이루어져 있다.[9] 늑대는 최상위 포식자로 천적이 호랑이[10][11][12][13]와 표범, 불곰과 회색곰, 검독수리 그리고 인간밖에 없다. 다만 검독수리의 경우 중소형 개체만을 노리며 대형 개체는 사냥하지 않는다. 늑대는 주로 대형 유제류를 먹이로 삼으나 이 먹이들이 부족한 경우에는 작은 동물, 가축, 썩은 고기, 쓰레기를 먹기도 한다.[14]
회색늑대는 세계에서 가장 잘 연구된 동물 중 하나이며, 다른 야생 동물 종들보다 더 많은 연구 서적이 있다.[15] 늑대는 인간과의 오랜 역사를 가지고 있으며, 보통 농업 사회에서 가축을 공격하는 경멸받는 존재로 인식되어서 사냥되기도 하였지만, 반대로 일부 아메리카 토착민들에게는 존중되기도 하였다.[14] 개의 선조는 늑대이며, 북아시아에서 가축화가 시작되었다. 인간 사회에서는 늑대가 중세 늑대의 인간 공격으로 발생한 광견병에 기인하여 두려움의 상징으로 퍼져 있었다. 광견병에 걸리지 않은 늑대가 주로 어린이들을 공격한 적도 있으나, 이는 특이한 경우이고 상대적으로 늑대는 인간 사회와 떨어져서 생활하며 사냥꾼과 목동들로 인해 인간이 두려운 존재로 습득되었다.[16] 늑대는 사냥과 덫으로 인해 종 범위가 3번째로 빨리 감소하였으나, 여전히 광범위한 범위의 서식지와 안정적인 개체 수로 인해 세계적으로 종 감소 위협은 아니라고 인식되어 국제 자연 보호 연맹은 "관심 필요"의 낮은 등급을 부여했다.[17]
어원
울프 문서를 참고하십시오.
영어의 "wolf"라는 단어는 고대 영어의 "wulf"로, 이는 고대 게르만어파 "wulfaz"에서 파생된 것으로 추측하며 또 이는 고대 인도유럽어족의 "wlqwos"/"*lukwos"라는 단어에서 파생된 것으로 추측된다.[18] 고대 영문학에서는 앵글로색슨 왕과 그 전사 이름의 접두사와 접미사에 "wulf"라는 명칭을 붙였다. 그 예로, Wulfhere, Cynewulf, Ceonwulf, Wulfheard, Eanwulf, Wulfmeer, Wulfstan, Aethelwulf 등의 이름이 있었다. 또한, 늑대와 관련된 이름으로 기독교화 이전 게르만족의 전사들 이름에 Wolfhroc (Wolf-Frock), Wolfhetan (Wolf Hide), Isangrim (Grey Mask), Scrutolf (Garb Wolf), Wolfgang (Wolf Gait), Wolfdregil (Wolf Runner) 등으로 늑대와 관련된 이름을 붙였다.[19]
라틴어의 lupus는 사비니인의 외래어로[20] 에드워드 톱셀에 따르면 원래 이 말은 그리스어로 사자발을 뜻하는 λεοποσ (leopos)과 빛을 뜻하는 λουκᾶς (loukas) 둘 모두로 유도할 수 있다라고 말했다.[21]
늑대는 한국어에서 이리라고도 했으며, 문헌에서 이리(狼)와 늑대(勒大)를 구별하기도 했다.[22] 회색늑대는 영어명을 번역한 이름이나, 한반도에 살던 아종 늑대(C. l. chanco)를 포함하기 위한 이름으로 사용한다.
늑대에 관한 여러 언어 이름들
진화와 분류
개과의 진화 연표. 늑대(Canis lupus)는 붉은색으로 되어 있다.
타우타벌 선사시대 박물관의 "카니스 모스바체니시스"(Canis lupus mosbachensis) 두개골.
기원
현대 늑대의 모습.
선조
늑대 종의 가장 가능성이 높은 선조 후보는 북아메리카에서 마이오세 시기 서식한 토끼잡이늑대(Canis lepophagus)로 작고 좁은 두개골을 가졌으며 이 모습은 코요테와의 유전적 관계도 설명이 가능했다.[34] 크고 뚱뚱한 보로파구스아과(Borophaginae)가 멸종한 후, 레포파구스는 몸집이 커지고 넓은 두개골을 가진 동물이 되었다. 이러한 형태의 레포파구스는 텍사스 북부에서 발견되었으며 현대의 늑대와 비슷한 모양이었다.[35] 북아메리카에서의 첫 번째 현대 늑대의 발견은 블랜캔(Blancan) 후기와 이르빙토닌(Irvingtonian) 초기이다. 이 토끼잡이늑대 종 중에는 현대의 아메리카붉은늑대와 비슷한 종이 있었으며 아마도 유라시아에서 베링 육교를 건넌 것으로 추측된다. 유라시아의 새로운 프리스콜라트란스(C. priscolatrans) 종은 점차 모스바체시스(C. mosbachensis) 종으로 대체되고[34] 아라비아 반도와 서아시아에서는 현대 늑대와 밀접한 닮은 화석이 발견되며, 유럽에서는 늑대가 50만 년 전 빙하기 시기에 퍼졌다(늑대#아종 참조).[36] 모르바체시스는 후에 현대 늑대로 진화한다.[34]
아종화
늑대의 미토콘드리아 DNA 연구에서, 적어도 회색늑대의 뚜렷한 혈통은 가장 오래된 북아프리카, 서아프리카, 동아프리카가 서식지인 아프리카늑대로 플라이스토세 중기에서 말기에 처음 나타난 것으로 추측된다.[37] 인도 아대륙에 나타난 또 다른 늑대의 혈통은 카슈미르, 히마찰프라데시주, 동부 네팔 및 티베트 일부 등 히말라야 동부가 서식지인 티베트늑대로, 이 종은 히말라야 주변의 지질과 기후 대변동이 있는 약 80만 년 전부터 서식하기 시작한 것으로 추측된다. 인도 반도에 서식하는 인도늑대(C. l. pallipes)는 약 40만 년 전 히말라야 늑대에서 갈라져 나왔다.[38][39] 티벳늑대는 15만 년 전 카슈미르 북서부에서 갈라져 나온 것으로 추측된다. 가장 마지막으로 갈라진 이 혈통은 전북구에서 유럽과 북미로 확장하여 유전자 표지자 그림과 같이 유럽 늑대, 북미 늑대, 개와 비슷한 혈통에 속해 있다.[38][39]
지금은 멸종한 일본늑대는 일본에 서식한 늑대로 이는 플라이스토세에 2만 년 전 아시아 본토에서 갈라지기 전에 동부 시베리아의 늑대에서 갈라져 나온 것으로 추측된다. 플라이스토세 동안, 쓰가루 해협의 확대로 혼슈와 홋카이도섬이 분리되고 이는 일본 열도에서 서식한 가장 뚱뚱한 우제류의 멸종으로 이어지는 기후 변화가 찾아온다. 일본 늑대는 7천 년에서 13,000년 전 기후학적, 생태학적인 이유로 섬의 왜소 발육화가 찾아온 것으로 추측된다. 홋카이도늑대(C. l. hattai)는 사촌격인 일본늑대(C. l. hodophilax)보다 크기가 크며, 이는 높은 고도에서 살며 큰 먹이를 얻을 수 있는 것뿐 아니라 시베리아 늑대에서 분산된 유전자의 상호 작용으로도 볼 수 있다.[40]
북아메리카 이동
현대 늑대는 란촐라브린(Rancholabrean) 시기 북미로 확장된 것으로 추측된다.[41] 큰 크기의 다이어늑대(Canis dirus)가 이미 북아메리카에 존재했으나, 이미 8천 년 전 멸종했고 큰 사냥감들은 없어졌다. 새로 도착한 회색늑대와의 경쟁에서 작고 빠른 먹이들을 먹이 위해 종 개체 수가 감소하였으나 살아남을 수 있었다. 다이어늑대의 멸종과 함께, 회색늑대는 유일한 대규모 확산적 갯과 종이었다.[34] 북미의 재식민지화의 모습이 여러 곳에서 나오며, 가장 특이한 종들이 주변에서 나오기 시작했다. 이 종들(북극늑대(C. l. arctos)는 북극의 높은 섬에 생존, 동부늑대(C. l. lycaon)는 북아메리카 동부 숲에서, 멕시코늑대(C. l. baileyi)는 멕시코 등지의 남쪽에 서식)은 유라시아에서의 이전 종들의 모습을 볼 수 있었다. 동부늑대와 멕시코늑대는 일부 원시적인 특성과 체계적인 친화성을 가지고 있었다. 캘리포니아 남부 해안의 화석에서 북극늑대와 비슷한 툰드라늑대(C. l. albus)가 플라이스토세 후기에 큰 크기의 모습으로 존재하고 있었고, 북미의 대형 회색늑대의 아종이 남아 있으며 현재 늑대는 더는 그곳에 거주하진 않지만 오래전에는 빙하 주기에 의해 남쪽으로 이주한 것으로 추측된다. 멕시코늑대와 비슷한 작은 늑대가 캔자스와 남부 캘리포니아 등 다양한 지역에서 발견되었다. 이는 플라이스토세 후기 늑대들의 북극 생활에서 남쪽으로 이동하며 유랑 생활을 하며 따뜻한 곳에서 대량 적응한 것으로 보인다.[41]